| The Thermology of Wintering Honey Bee Colonies
Eftir CHARLES D. OWENS, Agricultural Engineering Research Division, Agricultural Research Service Þýðing: Egill R. Sigurgeirsson og Úlfur Óskarsson Býflugur (Apis mellifera L.) fara ekki í vetrardvala. Í staðinn mynda þær þéttan klasa á vaxrömmunum (kökunum) í býflugnabúinu. Býflugur í ysta lagi klasans mynda einangrandi hjúp (vetrarhjúp) sem kemur í veg fyrir óhóflegt hitatap. Innan klasans er hiti nægur fyrir eðlilega starfsemi, svo sem uppeldi ungviðis og neyslu fóðurbirgða. Hins vegar hefur eðli klasans, hitinn í honum, stærð hans og hreyfanleiki, ásamt getu hans til að bregðast við utanaðkomandi hitabreytingum og lifa af í miklum kulda til lengri tíma, ekki verið rannsakað ítarlega. Slíkar upplýsingar hafa fjárhagslegt gildi fyrir býræktendur og eru upplýsandi fyrir skordýrafræðinga, einkum þá sem rannsaka býflugur. Margir vísindamenn hafa mælt hita í vetrarklösum í gegn um tíðina. Flestir notuðu litlar býkúpur eða hálmkúpur (“skeps”). Þær rannsóknir ná ekki að lýsa nægilega vel eðlilegum vetrarklasa í lausramma Langstroth kössum. Þeir sem á annað borð notuðust við Langstroth kassa, skráðu ekki hitann á nægilega mörgum stöðum til að sýna eðlilegt þversnið af klasanum. Meðal þess sem kom í ljós í fyrri rannsóknum var að þrjá daga þurfti til að klasinn næði aftur jafnvægi eftir truflun. En til að skilja vetrun býflugna betur var greinilegt að þörf var á umfangsmiklum og nákvæmum hitamælingum innan og utan vetrarklasa með notkun fjölmargra hitanema, sem hægt var að lesa af utan búsins. Tilrauna meðferðirnar sem hér er notaðar eru: (1) bú í óeinangruðum trékössum, sem vísað er til sem viðmiðunarbú (check colony), (2) einangruð bú, vafin með einangrun og tjörupappa (packed colony) og (3) bú þar sem hitanum var haldið í 4°C með hitakapli, nefnd upphituð bú (tape colony). Niðurstöður þessarar rannsóknar eru byggðar á alls 1.200.000 hitamælingum úr 1.600 til 2.000 hitanemum. Mælingarnar sýndu viðbrögð klasans við breytingum á hita fyrir utan búið, breytingar á stærð og lögun vetrarklasans yfir veturinn, og svæðið innan klasans þar sem ungviði ólst upp. Sum búin voru sett í frysti til að fá betri upplýsingar um viðbrögð búsins við lágum hita. Allar býkúpurnar sem voru notaðar í þessari rannsókn voru á þremur kössum. Kassarnir voru 51 cm á kant og 15 cm djúpir. Á mið kassanum var 2,5 cm flugop og 7,5 x 1 cm flugop á neðsta kassanum. Búin snéru öll í suður og rammarnir voru númeraðir frá vestri til austurs. Línurit voru gerð sem sýndu ýmsar breytingar á vetrarklasanum. Flest þeirra sýna tvö sjónarhorn –lóðrétt þversnið af römmum og klasanum 25 cm frá framhlið búsins (suðri) og lóðrétt langsnið í bilum milli ramma vestan við miðju kassans. Allar prófanir voru gerðar í Madison, Wisconsin frá 1. desember – 31. mars í 5 ár. VeðurfarMeðalhiti utan búanna þessa fimm vetur sem rannsóknin stóð yfir var -4°C (24,5°F). Lægsti hiti sem mældist var -29°C (-20°F) þann 29. og 30. janúar 1951. Frosthörkur voru yfirleitt miklar um miðjan desember og alltaf í lok janúar. Í mars fór hlýnandi. Þótt býrækt sé stunduð á kaldari svæðum en í Madison, ættu viðbrögð búsins við útihita að vera svipuð. 1. mynd sýnir mánaðar meðalhiti og dags meðalhita í fjóra vetrarmánuði. Þessar myndir er auðvelt að bera saman við önnur svæði til að ákvarða vetraraðstæður. 1. mynd – Hitafar eftir mánuðum á tilrauna tímanum (5 ár) í Madison, Wisconsin. Ferlarnir tákna dagshámörk og –lágmörk. Meðalhiti mánaðanna er ritaður á myndirnar. (23°F = -5°C, 20°F= -7°C, 24°F= -4°C, 30°F= -1°C). Samsvörun hita í býkúpunni og vetrarklasanum.Til að finna tengsl hitagilda í búinu við staðsetningu og gerð vetrarklasans, voru búin rannsökuð á eftirfarandi hátt. Í tvö bú, sem bæði voru 17 cm. há og 12 rammar á breidd voru settir 192 hitanemar í bilin milli 5. og 6. ramma. Þetta voru 12 raðir með 32 hitanemum í hverri röð. Um 3 cm voru á milli raðanna og 1,3 cm milli hitanemanna í röðinni. Hitanemarnir voru tengdir til aflestrar utan við búið þannig að mælingin truflaði ekki búið. Þá var meðalstórt bú sett inn í þennan tilbúna kassa, með römmum af hunangi, ungviði, þernum og drottningu, og látið vera óhreyft í nokkrar vikur til að aðlagast nýjum vistarverum. Einn daginn þegar útihiti var -14°C, var hitinn á öllum mælum skráður. Hann var á bilinu -10 til +34°C. Því næst voru býflugurnar drepnar með blásýru og hitinn skráður þegar þær voru að drepast. Vegna þess að hvergi varð mælanleg aukning á hita, sást að klasinn hvorki leystist upp né flutti sig um set á þeim tíma sem tók að drepa býflugurnar. Rammarnir voru varlega teknir í sundur og staðsetning býflugna og ungviðis á öllum römmum skráð. Klasinn þakti hluta af sjö römmum í efsta kassanum og náði rétt undir efsta listann á sex römmum í neðri kassanum. Miðja klasans var staðsett milli 6. og 7. ramma. Ungviði á ýmsum aldri var í báðum römmunum sem snéru að hitanemunum. Í þeirri hlið 5. ramma sem snéri að hitanemunum, var ungviði á ýmsum stigum, en á 6. ramma var ungviðið dreifðara um rammann og þar voru býflugur ofan í hólfunum á svæði þar sem klasinn var þéttastur. Á 2. mynd er sýnd staðsetning ungviðisins, klasans og hitagildi í rýminu milli rammanna áður en býflugurnar voru drepnar. Til að gera myndina skýrari eru hitagildi látin skarast.
Á 2. mynd sést að hiti í útjaðri klasans var um 7°C (44°F). Býflugur á því svæði snéru höfðinu inn að miðju klasans og var því þessi hiti mældur við kvið ystu býflugnanna. Þéttleiki býflugna var mestur í jaðrinum og þar var um 13°C hiti (ekki sýnt á myndinni). Býflugur voru í öllum tómum hólfum og eins þétt saman og hægt var í millirammabilunum. Um 33° til 34°C hiti mældist á öllum stöðum þar sem ungviði var beggja vegna hitanemanna, en þar sem ungviði var aðeins öðru megin, var hitinn 29° til 33°C eftir þroskastigi ungviðisins. Þessi rannsókn var notuð til að lýsa gerð annarra klasa með því að draga jafnhitalínur (hitalínur) við 7°, 16°, 24° og 33°C (44°, 60°, 76°og 92°F), en hitalínurnar tengja saman punkta með sama hita. Hitalínan 7°C táknar útjaðar klasans og 33°C staðsetningu ungviðis. Hitalínur 13°og 27°C (56°og 80°F) myndu gefa sannari mynd af vetrarhjúpnum, en þegar hitalínan 13°C var dregin var hún of nálægt 7 °C línunni og 27°C of nálægt 33°C hita línunni til að hægt væri að skilja myndina. Þar af leiðandi voru 16°og 24°C línurnar valdar vegna þess að þær falla mitt á milli hinna tveggja hitalínanna og eru innan stærsta hluta vetrarklasans. Á 3. mynd er uppeldissvæðið stækkað til að sýna staðsetningu ungviðis, þroskastig þess og jafnhitalínur.
3. mynd – Stækkun á því svæði á römmunum þar sem ungviði var. Combs= rammar eða vaxkaka, Larva= opið ungviði, sealed brood= hjúpað ungviði, all stages= ungviði á öllum þroska stigum, eggs and small larvae= egg og litlar lirfur; 80°F= 27°C, 90°F= 32°C, 93°F= 34°C.
Árstíðabundnar breytingar í klasanumÁ haustin voru klasarnir í öllum búunum í miðju kúpunnar. Í efsta kassanum var mestur hluti vetrarfóðursins. Í janúar fluttu klasarnir sig ofar og sátu þá í efsta kassanum og að hluta til í miðkassanum. Klasinn var minnstur á þessum tíma. Í lok janúar hófst eldi ungviðis og klasinn stækkaði. Sólgeislun hafði augljós áhrif á staðsetningu klasans. Klasinn var alltaf sunnar og aðeins vestan við miðju kúpunnar. Í viðmiðunarbúum var klasinn ekki eins nálægt efra flugopi og í hinum búunum. Efra flugop gerði býflugunum auðveldara að yfirgefa búið á heitum, sólríkum dögum en ef einungis neðra flugop var opið. 4. mynd sýnir hreyfingu klasans eftir meðferðunum þremur frá desember til mars. Hver mynd sýnir meðaltal allra búa eftir meðferð í fyrstu viku hvers mánaðar í 5 ár. Staðsetning ungviðis, eftir bestu vitneskju, er einungis sýnd í skýringarmyndunum fyrir marsmánuð. 4.mynd– Árstíðabundin staðsetning og stærð klasans í viðmiðunar-(check colony), einangruðum (packed colony) og upphituðum búum (tape colony). Snið eru samsíða römmum (parallel view) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). (44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C og 92°F= 33°C). Fjarlægðin á milli hitalína 7°og 16°C (44°og 60°F) sýnir megináhrif mismunandi meðferða á klasann. Í viðmiðunarbúum var fjarlægðin minnst á milli þessara lína og því höfðu þau þéttasta vetrarhjúpinn. Þar sem öll búin voru næstum jafnstór, gefur fjarlægð milli hitalína mynd af þéttleika klasans. Í janúar hafði klasinn yfirleitt þéttasta vetrarhjúpinn. Í upphituðum búum var vetrarhjúpurinn alltaf gisnastur. Það var lítill munur á þéttleika klasans í upphituðum og einangruðum búum. Ungviðið í viðmiðunarbúum var miðlægara en í öðrum meðferðum. Mælingar í mars sýna áhrif meðferða á ungviðið við lok rannsóknar tímabilsins. Rúmtak ungviðis í viðmiðmiðunarbúum var minnst en mest í einangruðum búum. Í upphituðum búum jókst nýliðun ungviðis ekki umfram það sem gerðist í einangruðum búum. Nánari upplýsingar um tengsl nýliðunar og meðferða má sjá í kaflanum um sveiflur í fjölda býflugna. Meðferð við vetrun hafði engin áhrif á hreyfingar klasans í kúpunni né á staðsetningu hans. Breytileiki í staðsetningu og lögun klasans var jafn mikill innan meðferða sem á milli þeirra. Áhrif hita á klasannHiti hafði einnig áhrif á staðsetningu og lögun klasans. Í láréttu plani voru flestir klasarnir staðsettir örlítið suðvestur af miðju kúpunnar. Viðbrögð þeirra við hitasveiflum voru mismunandi eftir ólíkum meðferðum. Viðmiðunarbú. – Hiti hafði meiri áhrif á klasann í viðmiðunarbúum en í öðrum meðferðum. Við frost undir -4°C hafði sólgeislun ekki þau áhrif að klasinn færði sig nær flugopinu. Augljóst var að við þennan kulda var hitatapið frá trékúpunni meira en sem nam upphitun frá sólinni. Sveiflur í hita fyrir utan búið olli breytingum á rými á milli 7° og 24°C hitalínanna. Þetta rými táknar vetrarhjúp klasans, þar sem býflugnafjöldi virðist haldast stöðugur. Þar af leiðir að fjöldi býflugna á einingu rýmis eða þéttleiki þeirra í vetrarhjúpnum hlýtur að breytast. Svæðið innan við 24°C hitalínuna er hið virka eða hita-myndandi svæði klasans með tiltölulega litlum þéttleika býflugna. Stærð þessa svæðis breyttist minna með breytingum á útihita en stærð vetrarhjúpsins. Hitalínur á neðri hluta klasans í 5. mynd, A og B, sýna þessa breytingu. Klasinn dróst saman við lágan hita snemma á morgnana eða á nóttunni. Hitalínan 7° (44°F) séð frá hlið sýnir þetta best. Á daginn snerti þessi hitalína bæði fram- og bakhliðar kúpunnar en ekki á nóttunni. Það var minni breyting á hitalínum til hliðanna þar sem rammarnir voru hindrun. Í 5. mynd A, sést að -18°C (0°F) frost var 8 cm fyrir neðan 7°C hitalínuna. Fram að miðnætti 3. janúar sama ár, hafði útihitinn verið nær stöðugur við 4°C í 36 klukkustundir (6. mynd). Eftir miðnætti kólnaði jafnt og þétt og fór frostið í -18°C klukkan 08:00 þann 5. janúar. Þann 3. janúar mældist hiti hvergi undir 8°C í klasanum og reis hæst í 32°C. Þegar útihiti náði -17°C, var lágmarkshiti í kúpunni -17°C og hámarkshiti 32°C. Vetrarhjúpurinn varð smám saman þéttari og klasinn flutti sig fjær flugopinu. Þó að þetta bú hafið brugðist eðlilega við hitasveiflum, var mjög óvenjuleg hreyfing einnig skráð. Þann 4. janúar milli 07:00 og miðnættis þegar frostið var á milli -17 og -13°C, flutti klasinn sig til hliðar og niður í miðju kúpunnar (6. mynd L, N, P). Síðan fór hann aftur á upphaflegan stað. Svo virðist sem hann hafi flutt sig til að ná í hunang. Þetta sýnir hvernig stór klasi getur flutt birgðir sínar við lágan hita. Veikari bú gætu svelt með hunang í rammanum við hliðina á klasanum, vegna þess að býflugurnar gætu ekki búið til nægan hita til að klasinn færði sig yfir fleiri ramma. Vísbendingar um svipaðar hreyfingar má sjá í hitagögnum, en ófullnægjandi mælingar koma í veg fyrir að hægt sé að ákvarða umfang þeirra. meðferðum. Við frost undir -4°C hafði sólgeislun ekki þau áhrif að klasinn færði sig nær flugopinu. Augljóst var að við þennan kulda var hitatapið frá trékúpunni meira en sem nam upphitun frá sólinni. Sveiflur í hita fyrir utan búið olli breytingum á rými á milli 7° og 24°C hitalínanna. Þetta rými táknar vetrarhjúp klasans, þar sem býflugna fjöldi virðist haldast stöðugur. Þar af leiðir að fjöldi býflugna á einingu rýmis eða þéttleiki þeirra í vetrarhjúpnum hlýtur að breytast. Svæðið innan við 24°C hitalínuna er hið virka eða hita-myndandi svæði klasans með tiltölulega litlum þéttleika býflugna. Stærð þessa svæðis breyttist minna með breytingum á útihita en stærð vetrarhjúpsins. Hitalínur á neðri hluta klasans í 5. mynd, A og B, sýna þessa breytingu.
Klasinn dróst saman við lágan hita snemma á morgnana eða á nóttunni. Hitalínan 7°(44°F) séð frá hlið sýnir þetta best. Á daginn snerti þessi hitalína bæði fram- og bakhliðar kúpunnar en ekki á nóttunni. Það var minni breyting á hitalínum til hliðanna þar sem rammarnir voru hindrun. Í 5. mynd A, sést að -18°C (0°F) frost var 8 cm fyrir neðan 7°C hitalínuna. Fram að miðnætti 3. janúar sama ár, hafði úti hitinn verið nær stöðugur við 4°C í 36 klukkustundir (6. mynd). Eftir miðnætti kólnaði jafnt og þétt og fór frostið í -18°C klukkan 08:00 þann 5. janúar. Þann 3. janúar mældist hiti hvergi undir 8°C í klasanum og reis hæst í 32°C. Þegar útihiti náði -17°C, var lágmarkshiti í kúpunni -17°C og hámarkshiti 32°C. Vetrarhjúpurinn varð smám saman þéttari og klasinn flutti sig fjær flugopinu. Þó að þetta bú hafið brugðist eðlilega við hitasveiflum, var mjög óvenjuleg hreyfing einnig skráð. Þann 4. janúar milli 07:00 og miðnættis þegar frostið var á milli -17 og -13°C, flutti klasinn sig til hliðar og niður í miðju kúpunnar (6. mynd L, N, P). Síðan fór hann aftur á upphaflegan stað. Svo virðist sem hann hafi flutt sig til að ná í hunang. Þetta sýnir hvernig stór klasi getur flutt birgðir sínar við lágan hita. Veikari bú gætu svelt með hunang í rammanum við hliðina á klasanum, vegna þess að býflugurnar gætu ekki búið til nægan hita til að klasinn færði sig yfir fleiri ramma. Vísbendingar um svipaðar hreyfingar má sjá í hitagögnum, en ófullnægjandi mælingar koma í veg fyrir að hægt sé að ákvarða umfang þeirra.
Við lauslega skoðun á niðurstöðunum mætti halda að hreyfingar klasans væru vegna breytinga í útihita. Nánari greining á gögnunum frá tímabilum með tiltölulega stöðugan útihita, leiðir það hins vegar í ljós að geislun sólar hafði mikil áhrif hreyfingu klasans. Við stöðugan útihita dró viðmiðunarklasinn sig frá flugopinu og innveggjum kúpunnar á nóttunni. 7. mynd sýnir táknrænt dæmi um þessa breytingu á tiltölulega hlýjum vetrardegi. 3. og 6. mynd sýna að fjarlægðin milli hitalína breytist vegna hitaáhrifa. Ef fjöldi býflugna innan við vetrarhjúpinn helst óbreyttur, þá verður þéttleiki býflugnanna að breytast. Einnig, eins og sést á 5. mynd, verður mikil hitabreyting mjög stutt frá klasanum. Þetta bendir til þess að loftstreymi umhverfis klasann hafi verið lítið.
8. mynd A, sýnir hvernig hiti á sex stöðum í sniði gegnum neðri jaðar klasans breytist með útihita. Við -22°C, breyttist hitinn um 24°C á 1,5 cm bili milli staða 1C og 8T á útjaðri klasans, og við 7°C var hámarks munur á milli staða 2C og 3C 11°C í 2,5 cm fjarlægð.
Breytingar á hita með tíma eru sýndar á 8. mynd B, innan og utan býflugnabúsins. Útjaðar klasans er við 7°C (44°F). Við -12°C útihita þakti jaðar klasans efstu hitanemana í miðju kassans og við -8°C þakti jaðarinn tvær efstu raðir hitanemana. Staðsetning útjaðar klasans og hiti fyrir utan klasann breyttist með útihita. Tíðar hitamælingar sýndu að breytingar á hita í býkúpunni urðu einni til tveimur stundum síðar en breytingar utan búsins. Venjulega náði hiti í viðmiðunarbúum ekki daglegu hámarki eða lágmarki í útihita, en hann sveiflaðist í samræmi við hann. Þessi 5 ára rannsókn á viðmiðunarbúum sýndi að sterkari búin gátu breytt staðsetningu og stærð klasans meira en veikari bú. Veikari (minni) klasar gátu ekki framleitt nægan hita til að færa sig, jafnvel á mildum vetrum í Wisconsin. Einangruð bú. –Meðalhiti utan klasans í einangruðum búum var um 4°C hærri en í viðmiðunarbúum. Breytingar á lögun og stærð klasans í einangruðum búum fylgdu útihita og sólgeislun. 9. mynd er dæmigerð fyrir þessar breytingar. Mesta breytingin átti sér stað á milli 7°og 16°C hitalínanna. Rými milli þessara hitalína var meira en hjá viðmiðunar búum sem bendir til þess að þéttleiki flugna í vetrarhjúpnum hafi verið minni. Þetta er byggt á þeirri forsendu að fjöldi býflugna í hverju búi væri næstum jafn, sem reyndist rétt á þeim 5 árum sem rannsóknin stóð. Skoðun á hæstu hitagildunum innan klasans sýndi að hámarkshiti náðist þegar útihitinn lækkaði. Rúmtak innan 24°C hitalínunnar lækkaði lítillega með lækkun útihita. Á nóttunni dró klasinn sig aðeins frá efra flugopinu. Dægursveifla í rúmtaki klasans var minni en hjá viðmiðunarbúum við lágan hita, en rúmtakið var stærra við útihitastig yfir -1°C.
10. mynd sýnir breytingar í einangruðu búi á tveimur dögum þegar útihiti fór hækkandi. Klasinn framleiddi nægan hita til að hita alla kúpuna yfir 4°C þegar útihiti var yfir -1°C. Áhrif sólgeislunar voru lítil, en 24°C hitalínan var lengra frá flugopi á nóttunni.
11. mynd sýnir að við stöðugan útihita breyttist klasinn aðeins lítillega milli dags og nætur. Í þessu tilviki var klasinn mjög stór og útihitinn tiltölulega hár og búið var með ungviði í tveimur kössum. Hins vegar er ungviði ekki sýnt á 11.mynd A, vegna þess að það kom ekki nægilega vel fram í sniðinu. Aðeins lítilsháttar tilfærsla frá hliðarveggjum sást á nóttunni (11. mynd G). Tilfærsla klasans frá flugopi eins og hjá viðmiðunarbúum kom ekki fram hjá einangruðum búum. Staðsetning klasans er suðvestur af miðju kúpunnar og gefur til kynna að áhrifa sólgeislunar gæti, þótt einangrunin í kringum kúpuna ætti að hafa minnkað áhrifin.
Úrvinnsla sólarhringsgagna sýndi að breytingum á hita í einangraðri kúpu seinkaði um 6 til 8 stundir miðað við útihita. Breyting á hita í kúpunni utan klasans var aðeins um þriðjungur breytinga útihitans.
Upphituð bú. –Lægsta skráða hitagildi í upphituðum búum með hitan stilltan á 4°C, var -2°C. Þetta gerðist þegar útihitinn var lægri en -18°C. Hitalínurnar í upphituðum búum voru gisnari en í einangruðum búum. Fjarlægðin á milli 7° og 16°C hitalínanna bendir til mjög gisins vetrarhjúps. Breytingar á stærð klasans vegna áhrifa útihita voru minni í upphituðum búum en í einangruðum búum. Við lágan næturhita færðist sá hluti 7°C hitalínunnar, sem lá við flugopið, nær 16°C hita línunni. Þetta eru líklega viðbrögð við köldu lofti við flugopið. Breyting á stærð klasans vegna næturhita er sýnd á 12. mynd. Þegar útihiti var nálægt 4°C, breyttist stærð klasans töluvert vegna þess að hitinn í kúpunni auðveldaði býflugum að hreyfa sig. 7°C hitalínan við flugopið gat breyst þrátt fyrir litla breytingu í útihita. Hins vegar var breytingin í fjarlægð á milli 16°C og 24°C hita línanna ekki umtalsvert.
Þegar útihiti lækkaði úr -1° í -17°C, varð mikil breyting á 7°C hitalínunni við flugopið (13. mynd A og G). Þótt lega 7°C línunnar breyttist töluvert miðað við hinar hitalínurnar og minniháttar breyting yrði á 16°C hita línunni, þá sýndi svæðið innan 24°C hita línunnar að miðja klasans breytti ekki um stærð. Við stöðugan útihita, breyttist staðsetning klasans ekki milli nætur og dags í upphituðum búum. Áhrif af staðsetningu flugops á klasann.Flugopi á botni var lokað og efsta flugopi haldið opnu í öllum búunum í nokkra daga og síðan var breytingin tekin til baka. Flugop í botni hafði engin áhrif á viðbrögð klasans við hitabreytingum né heldur hafði botnopið áhrif á hitann í neðsta kassanum hvorki í viðmiðunarbúum né í einangruðum búum. Í upphituðum búum varð 1°C hlýnun í botni kúpunnar þegar botnopi var lokað. Þegar efsta flugopi var lokað flutti klasinn sig nær opinu og dró sig ekki til baka á nóttunni eins og hann gerði þegar það var opið. Engar breytingar urðu á hita inni í kúpunum við breytingu á flugopunum, nema vegna hreyfinga klasans. Þótt áhrif útihita á klasann hafi minnkað þegar efra flugopinu var lokað, þá tafði lokun þess býflugurnar í að yfirgefa kúpuna á hlýjum dögum. Reglubundið flug býflugna á vetrum virðist gera búið heilbrigðara. Án efra flugops voru býflugur bundnar við kúpuna að mestu á veturna og því voru möguleikar þeirra til að lifa af veturinn hugsanlega minni. Neðri kassi viðmiðunarbúanna og einangruðu búanna náði aldrei upp nægum hita til að býflugur gætu flogið frá neðri flugopi.
Áhrif hita á rúmtaks breytingarTil að skoða áhrif hita á rúmtaks breytingar innan búsins voru hitamælingar sýndar í fleti samsíða römmum og í öðrum lóðréttum fleti hornrétt á rammana, eins og sést í fyrri myndum. Allt svæðið innan hverrar hitalínu og lárétt og lóðrétt umfang hvers flatar var mælt. Rúmtak innan hverrar hitalínu var þá reiknað. Hugtakið “rúmtak” sem notað er hér merkir það rými sem býflugur og rammar taka innan hverrar hitalínu. Innan 7°C hitalínu er allt það rúmtak í kúpunni sem er 7°C eða hærra. Rúmtak er reiknað á sama hátt fyrir önnur hitagildi sem notuð eru. Hlutföll rúmtaks á milli 7° til 16°C og 16° til 24°C og 24° til 33°C voru borin saman. Aðeins 7° til 16°C rúmtakið breyttist með hita og endurspeglar því hitaáhrif á klasann. Þótt aðrar hitalínur hafi breyst, sveifluðust þær ekki beinlínis með hita, heldur gáfu þær til kynna stærð klasans vegna meðferða og fjölda býflugna í búinu. Býflugnafjöldinn var sá sami öll árin og þess vegna var það meðferð við vetrun sem hafði mest áhrif á stærð klasans. Tölfræðigreining var notuð til að meta áhrif útihita á rúmtak 7°C hita línunnar í meðferðum þremur. Gögnum í greininguna var aflað á 17 vikna tímabilum á hverju þeirra 5 ára sem rannsóknin náði yfir. Þau innihalda morgun aflestur í öllum búum þegar útihitinn var frá -17° til 4°C. Gögnin sýndu að bú sem fengu sömu meðferð við vetrun sýndu sömu viðbrögð öll árin. Þess vegna voru öll búin sem voru meðhöndluð á sama hátt notuð til ákvarða stuðul fyrir jöfnuna y=ax+b. Við tiltekið bil í útihita voru áhrifin línuleg og aðhvarfsjafnan hjá hverri vetrunaraðferð fyrir 7°C rúmtak í rúmtommum var eftirfarandi: Viðmiðunarbú = 8.14x + 98.7 Einangruð bú = 10.59x + 178.4 Upphituð bú = 6.42x + 343.7 x = útihiti milli -18°og 4°C. Breyting á rúmtaki 7°C hitalínunnar á móti útihita er marktækt ólík milli einangruðu- og upphituðu búanna. Munur á viðmiðunarbúum og einangruðum eða upphituðum búum var ekki marktækur. Þessar jöfnur takmarkast við þessar tilteknu tilraunir, en breytingar á stærð ættu að vera þær sömu fyrir önnur ár. Greiningin hér að framan staðfestir það sem sagt var um hverja meðferð. Upphituðu búin voru með stærsta klasann og einangruðu búin sýndu mestan breytileika vegna hita. Þar sem þessar niðurstöður voru eins öll árin sem rannsóknin stóð, hlaut fjöldi býflugna í öllum búunum að vera næstum jafn. Samþjöppun eða þéttleiki býflugna í klasanum var mestur í viðmiðunarbúum. Við 4°C var klasinn í einangruðum og upphituðum búum jafn stór. Sveiflur í býflugnafjöldaEins og fram hefur komið, er besta leiðin til að bera saman vetrunarmeðferðir sú að bera saman rúmtak innan hitalína. Þar sem útihiti hefur fyrst og fremst áhrif á 7°C hitalínuna, tákna sveiflur í öðrum hitalínum breytingar á býflugnafjölda í klasanum fyrir hverja meðferð. Rúmtak 16°, 24° og 33°C hitalínanna var merkt inn sem fall fyrir hvert ár og fyrir hvert bú á móti dagsetningu. Gröfin voru svipuð í laginu öll árin og öllu sýndu sveiflukenndar breytingar á rúmtaki. Sumar af þessum sveiflum, eins og í 7°C hitalínunum, voru vegna breytinga á útihita. Þegar þessar línur voru leiðréttar fyrir útihita, sýndu þær enn lotubundnar breytingar á rúmtaki. 14. mynd sýnir línurit fyrir rúmtak 16°, 24° og 33°C lína allra búa fyrir hverja vetrunar meðferð. Kryppurnar í 16°C línunum gefa til kynna tímabil breytinga annaðhvort vegna hlýindakafla eða stuttra lota í uppeldi ungviðis. Hvorug þessara skýringa er studd gögnum og kryppurnar eru enn óútskýrðar. Stærð klasans hélt áfram að minnka í desember og náði lágmarki um miðjan janúar, en þá byrjaði hann að stækka á ný er ungviði tók að klekjast. Mesta fjölgun var í apríl. Hraði í nýliðun byggður á rúmtaki hitalína við 33°C er sýndur á 14. mynd.
Rúmtak ungviðis í viðmiðunarbúum var minna en í öðrum búum þar til í apríl, en þá jókst það hratt. Í lok apríl var rúmtak ungviðis í viðmiðunarbúum jafn mikið og það var í öðrum búum. Öllum búum var gefið frjódeig ár hvert í byrjun mars. Þetta jók magn ungviðis í öllum búum, en í viðmiðunarbúum jókst það minnst. Munurinn í nýliðun milli einangraðra og upphitaðra búa var lítill. Einangrun hjálpaði til við að hraða fjölgun ungviðis eftir að eldið byrjaði, en upphitun búanna jók ekki hraða í eldi ungviðis umfram einangrun. Þegar veður hlýnaði í lok mars, fjölgaði ungviði viðmiðunarbúa mun hraðar en hjá öðrum meðferðum. Greining var gerð á áhrifum meðferða öll árin á ungviðakjarnann miðað við rúmtak innan 33°C hitalínu. Munur á meðferðum sem vék frá meðaltali allra meðferða var eftirfarandi: viðmiðunarbú -4,7 lítrar (-286 rúmtommur), einangrað +2,6 lítrar (+158 rúmtommur) og upphitað +2,1 lítri (+126 rúmtommur). Tölfræðilega marktækur munur var á milli viðmiðunarbúa og annara búa, en enginn marktækur munur var á milli einangruðu og upphituðu búanna. Niðurstöðurnar eru marktækar árin sem rannsóknin stóð yfir og ættu að gilda áfram. Fyrir 1. apríl var nýliðun hraðari í einangruðum og upphituðum búum. Það var ekki aðeins hiti sem örvaði nýliðun. Almennt má segja að þegar hlýnar í veðri og flugurnar taka að afla fóðurs á Madison svæðinu, nái viðmiðunarbúin að stækka nægilega mikið til að ná hinum búunum fyrir aðal hunangs tímann. Rúmtak ungviðis sveiflaðist hjá öllum búunum með tíma og var líklega vegna breytileika í hraða nýliðunar. Hámarkshiti í klasaHiti í miðju klasans var breytilegur eftir árstíðum. Hann var í lágmarki að haustlagi. Lægsti mældi hiti innan klasa var 28°C. Hiti í kjarna eldisssvæðisins var yfirleitt hærri í einangruðum og upphituðum búum en í viðmiðunarbúum. 1. tafla sýnir hæsta skráða hita í klösunum og fjölda hitanema sem mældu hærri hiti en 33°C. Þann 13. mars voru 74 af 112 hitanemum með gildi yfir 33°C í einangraða búinu. Vegna þess að þessi hái hiti var á milli ramma 4 og 5, sést hann bara á mynd sem sýnir hitagildi aftan frá (15. mynd B). Útihitinn sólahringinn áður hafði haldist á milli -4° og 0°C. Því stafaði hár innri hiti ekki af háum útihita. Í mörgum tilvikum þegar hiti jókst meira en sem nam 9°C miðað við eðlilega dagssveiflu, kom í ljós að klasinn þandist út og hitinn í honum hækkaði, eins og sýnt er í 1. töflu, þ. 3. desember. Þann 25. febrúar mældist 38°C hiti á eldissvæðinu í upphituðu búi (15. mynd). Þessi hái hiti skýrist ekki af útihitanum sem var tiltölulega jafn og hæfilegur. .
Hæsti hiti sem mældist, var 41°C (105°F) í litlu viðmiðunarbúi þann 3. janúar. Frostið utan við búið var á sama tíma -13°C. Þetta bú var minna en önnur bú þetta haust, en það hélt hærri hita í miðju klasans allan veturinn. Ekki fannst skýring á því hvers vegna búið myndaði svo óeðlilega háan hita. Óvenjuleg lögun klasaKlasinn er yfirleitt sporöskjulaga. Lögunin breytist mest þegar klasinn er að færa sig eða að flytja hunangs birgðirnar til í búinu (6. mynd, L, N, P). Hliðarhreyfingar klasans eða líklegur flutningur fóðurs komu fram nokkrum sinnum í þessari 5 ára rannsókn. Form klasans breyttist ekki umtalsvert í lóðréttu plani. Tvö öfgakenndustu frávik í lögun klasa eru dregin upp til að sýna hvað getur gerst i kúpunni á meðan vetrarklasinn er til staðar (16. mynd A, B og C). Þann 14. nóvember bentu hitalínur í upphitaða búinu (hituð með hitakapli í 2°C) til þess að klasinn væri eðlilegur í lögun og væri staðsettur í miðri kúpunni. Þann 23. nóvember þegar útihitinn var -4°C, sýndu hitalínur séð aftan frá í býkúpunni að að klasinn hafði skipt sér. Klasinn virtist vera að endurskipuleggja fóðurbirgðir sínar. Þann 29. nóvember hafði klasinn aftur náð sinni fyrri lögun og staðsetningu. Klasinn var stór, eins og sést af dýpt 7°C hitalínanna. Vegna stærðar sinnar og stuðnings af upphituninni var hann fær um að skipta sér og halda jafnframt nauðsynlegum hita.
Yfirleitt var hitinn í búinu það reglulegur að auðvelt var að draga mjúkar jafnhitalínur milli mælipunkta. Undantekning frá þessu kom fram í 24°C hitalínu í upphituðu búi (hitað í 4°C), en hún tók á sig mjög óreglulega lögun í desember (16. mynd D, E, F). Hluta sama mánaðar var 16°C hitalínan einnig óregluleg. Um miðjan desember virtust hlýrri svæði klasans klofna í miðju kúpunnar. Í lok desember hóf þetta svæði klasans að færa sig upp í efsta kassann og þessi óreglulega lögun hélst þar til klasinn hafði lokið ferð sinni. Eftir það hélt klasinn eðlilegri lögun sem eftir lifði ári. Þegar búið var skoðað samsíða römmunum sást ekki þessi óreglulega lögun. Þessar myndir sýna að klasinn getur fært sig til í skamman tíma í býkúpunni og gerir það, sennilega til að flytja hunang inn á dvalarstað klasans. Hins vegar áttu þessi atvik sér stað í stórum búum sem gátu myndað nægan hita til að hita svæðið sem þau færðu sig á. Litlir klasar sem eru jafn háir römmunum gátu aðeins gert þetta í mjög mildu veðri. Tilraunir á búum í frysti.Útbúinn var frystir sem gat rúmað tvær kúpur og kælt þær niður í -43°C. Í honum voru tveir hitanemar og klukka til að mæla hita í frystinum tvisvar á dag. Rafmagnshitari var notaður til að hækka hitann á daginn. Rör, ¾ tommu svert, lá frá flugopi beggja búanna til að tryggja loftskipti. Hitari var notaður á bæði rörin til að koma í veg fyrir að þau stífluðust vegna ísingar, annars gætu búin kafnað. Sumartilraun. – Tvö viðmiðunarbú voru sett í frysti þ. 30. júlí. Bæði höfðu töluvert magn af ungviði í neðsta- og miðkassanum. Frostið var -18°C fyrstu 4 dagana en þá var hitinn lækkaður í -43°C það sem eftir var tilraunarinnar. Það tók búin 18 daga að mynda þéttan klasa (17. mynd), eftir að þau voru sett í frystinn. Eitt bú var í frystinum í 41 dag við meðalhita -34°C og hitt búið í 35 daga við meðalhita -33°C. Bæði búin voru tekin úr frystinum þegar hitagildi sýndu að aðeins lítill klasi var eftir. Bæði búin voru í lélegu ástandi þegar þau voru fjarlægð og voru allar flugur sýktar af nosema sjúkdómi (niðurgangspest).
Þegar tvö bú voru kæld í -43°C sýndu nokkrir mælar í miðju klasans 32° og 33°C og þegar hiti í frystinum var stilltur á -18°C var hiti klasans 30°C. Býflugurnar náðu greinilega að hita klasann til að halda stóru rúmtaki við lágan lofthita með því að hita miðju klasans yfir 32°C. 14 daga tímabil í -40°C frosti þurfti til að kæla neðsta kassann í 4°C og 3 daga í viðbót til að kæla sama svæði niður í -34°C. Þegar eldi ungviðis hætti, minnkaði stærð klasans hratt. 18 dögum eftir að hiti í frystinum var lækkaður í -40°C hafði klasinn flutt sig í efsta- og miðkassann. Þessum búum hefði vegnað betur ef þau hefðu fengið að undirbúa sig fyrir veturinn með því að mynda vetrarklasa áður en þau voru sett í frystinn. Lengri tíma þurfti til að mynda klasa vegna þess að búið reyndi að halda áfram eldi ungviðis. Vetrarklasi myndi ekki hafa þetta mikið ungviði. Þeir 18 dagar sem búin þurftu til að mynda klasann kröfðust töluvert meiri orku til að hita nánast alla býkúpuna en hefði þurft hjá búi sem væri þegar komið í klasa. Vetrartilraun 1. – Tvö ný bú á þremur kössum voru sett í frysti þann 23. nóvember. Staðsetning klasans áður en tilraunin hófst er sýnd í 18. mynd A og E. Einangrun (Balsam wool) sem var 2,5 cm þykk ásamt 5 cm þykkri glerull var vafin um hverja býkúpu. Einu búanna var einnig haldið 2°C heitu í 11 vikur með hitakapli. Munur dags og nætur var látinn vera 12°C; dagshitinn var -9°C og næturhitinn – 21°C. Býflugurnar í báðum búunum mynduðu klasa u.þ.b. 4 dögum eftir að þær voru settar í frysti. Fimmtán dögum eftir að þeim var komið í frystinn voru klasarnir að fullu komnir í efsta kassann. Þegar hitanum í frystinum var haldið stöðugum við -40°C í 48 klukkustundir var lágmarkshiti í neðsta kassanum -24°C í einangraða búinu og -4°C í upphitaða búinu. Einangrunin kom ekki í veg fyrir lágan hita í einangraða búinu en hún dró úr hraða kælingarinnar. Hitarinn (140 watt) var ekki nægilega öflugur til að halda hita í neðsta hluta kúpunnar en náði að hita efri hlutann. Bæði búin voru fjarlægð þegar hitamælingar sýndu að þau voru í lélegu ástandi. Þegar einangraða búið hafði verið í frystinum í 74 daga við meðalhita -19°C var klasinn orðinn mjög lítill (18. mynd). Stærð klasans í upphitaða búinu minnkaði hratt eftir að upphitun var hætt 7. febrúar (18. mynd K og L). Búið var fjarlægt eftir að það hafði verið í frystinum í 106 daga við -19°C meðalhita. Bæði þessi bú voru mjög sýkt af nosema (niðurgangspest) þegar þau voru tekin úr frystinum.
Næsta vetur var viðmiðunarbúi haldið í frysti í 84 daga (9. nóvember til 1. febrúar ) við -24°C meðalhita. Frystinum var stýrt lengst af þannig að hitamunur dags og nætur væri um 10°C. Daglegur hámarkshiti var frá -7° að -29°C og daglegur lágmarkshiti var frá -19° til -43°C. Hitinn var lækkaður í hverri viku í 7 vikur þar til -46°C var náð. Þessu lágmarki var haldið stöðugu í 48 stundir. Síðan var hiti í frystinum hækkaður um nokkrar gráður í hverri viku. Meðalhiti í býkúpunni og rúmtak klasans breyttust í réttu hlutfalli við hitann í frystinum áður en lágmarkinu -46°C var náð. Eftir þann tíma voru breytingar í stærð klasans mun minni. Hámarkshiti í klasanum var á bilinu 26° til 31°C meðan á tilrauninni stóð, en á kaldasta tímabilinu náði klasinn ekki þeim hita. 19. mynd sýnir jafnhitalínur í viðmiðunarbúi þegar hita í frystinum var haldið stöðugum við -46°C. Þar á undan hafði næturhiti verið -40°C og dagshiti -29°C. Tveimur stundum eftir að hitinn var lækkaður í -46°C, var lægsti hiti í býkúpunni 4°C; 6 stundum síðar var hann kominn í -46°C og 20 stundum eftir stillinguna var hann -48°C. Sennilega var lofthiti lægri en hitastillir frystisins gaf til kynna. Hámarkshiti í klösunum var 28° til 29°C, á sama tíma. Tuttugu stundum eftir að frystirinn var kældur, var hitinn í búinu, 2,5 cm neðan við jaðar klasans, -18°C á meðan hitinn í jaðri klasans var 7°C, og 15 cm aftan við útjaðar klasans var hitinn -18°C. Þessar rannsóknir sýndu að aðeins 33 cm frá miðju klasans, sem var 29°C, var hitinn 77°C lægri eða -48°C. Hiti frá klasanum tapaðist ekki út í umhverfið og lítil hringrás lofts var í býkúpunni. Hringrás lofts hefði komið í veg fyrir þær skýru hitalínur sem skráð voru.
Þótt býflugurnar hituðu miðju klasans yfir 27°C tapaðist lítill hiti út í býkúpuna. Í raun getur mikill hitastigull myndast innan býkúpunnar ef kalt er úti og getur hann haldist lengi. Hiti í sumum hlutum býkúpunnar nálgast þá útihita. Vetrartilraun 2 – Annað bú, sem var einangrað með 5 cm þykkri glerull og útbúið með hitagjafa, var sett í frystinn þann 19. janúar eftir tveggja mánaða vetrarhvíld. Það var geymt í 18 vikur eða til 24. maí í frysti, við -26°C meðalhita. Hámarkshiti í frystinum í þessari tilraun var -1°C og lágmarkshiti -32°C. Hitagjafinn í býkúpunni var stilltur á 2°C og var hann settur í gang fimm sinnum á þessum 18 vikum í 48 stundir í senn. Markmiðið var að mæla áhrif hita á rúmtak klasans og til að láta býflugurnar flytja til hunang ef þær þörfnuðust þess. Upphitun býkúpunnar breytti rúmtaki klasans. Ekkert benti til að klasinn hefði færst úr stað meðan á upphitun stóð, né að býflugurnar flyttu hunang að dvalarstað klasans. Að lokum dó klasinn úr sulti og skorti á nýliðun. Meðalhiti býkúpunnar og rúmtak klasans sveiflaðist með hita í frystinum en samt ekki í réttu hlutfalli við sveiflurnar. 20. mynd sýnir þessar sveiflur og þar sést einnig þegar hitarinn var notaður. Rúmtak klasans fylgdi betur meðalhita dagsins en dægursveiflum.
Hitagjafinn yljaði umhverfi býkúpunnar að 4°C og olli umtalsverðum hita- og rúmtaksbreytingum í klasanum (21. mynd). Þessi viðbótarhiti olli því að varmi í klasanum líktist eldishita fyrir ungviði, því stundum steig hitinn yfir 33°C. Miklar breytingar í útihita breyttu rúmtaki 7°, 16° og 24°C hitalínanna en ekki jafnt. 7°C hitalínan breyttist mest. Hámarkshiti í klasanum fylgdi ekki umhverfishitanum nema þegar hann var skyndilega hækkaður.
Vetrartilraun 3 – Í enn einni tilraun var hitastilling frystisins látin líkja eftir hitafari í International Falls í Minnesota, sem er meðal vetrarköldustu borga í Bandaríkjunum. Hitinn var látinn líkja eftir eðlilegum dægursveiflum og einnig var tekið tillit til daglengdar. Tvö jafn stór bú voru sett í frystinn þ. 18. nóvember. Annað var óeinangrað en hitt með 5 cm þykkri glerullareinangrun. Viðmiðunarbúið lifði í 18 vikur við – 14°C meðalhita. Á þessum vikum var lágmarkshitinn -32°C og hámarkshitinn 1°C. Hámarkið kom á fyrstu 10 dögunum sem búin voru í frystinum. Einangraða búið lifði í 26 vikur við -14°C meðaltal hita. Undir lok tilraunarinnar olli skortur á hunangi og frjókornum klasanum meiri skaða en lágur hiti. Þegar hiti í frystinum var nálægt -18°C, var rúmtak klasans í viðmiðunarbúinu aðeins 30% af rúmtaki klasans í einangraða búinu. Meðaltal allra hitamælinga í viðmiðunarbúinu var 25-45% lægra en í einangraða búinu. Þessi munur í hita réðst af stærð klasans, einangrun kúpunnar og hita í frystinum. Jafnaðar dægursveifla innan búsins var háð því hve lengi búið hafði verið í frystinum. Dæmi um dægursveiflur í búinu við breytilegan útihita tveggja dagsetninga eru sem hér segir: 1. tafla. – Meðalhiti í búum eftir meðferðum, dagsetningum og tímum sólarhringsins, ásamt hita í frystinum (°C).
Meðalhiti í búunum hafði tilhneigingu til að lækka í janúar vegna eðlilegrar rýrnunar klasans (fækkunar á býflugum). Dægursveiflan var athuguð tölfræðilega og í ljós kom að sveiflan í viðmiðunarbúinu var ekki marktæk, en sveiflan í einangraða búinu var marktæk. Þetta þýðir að rúmtak klasans í einangraða búinu breyttist með hita í frystinum, en rúmtaksbreyting var ekki í beinum tengslum við hita í viðmiðunarbúinu. Breytingar á rúmtaki klasans í viðmiðunarbúinu fylgdu breytingum á meðalhita í frystinum frekar en dægursveiflum. Hugsanlega gaf einangrunin næga vernd fyrir búið til að það gæti aðlagað sig skjótt að hitasveiflum utan búsins, en viðmiðunarbúin gátu það ekki. Við dægursveiflu sem nam að meðaltali 10°C breyttist rúmtak klasanna hjá viðmiðunarbúinu um 70% og hjá einangraða búinu 41%. Rýmið sem mismunandi jafnhitalínur mynduðu í þessum tveimur búum var reiknað og borið saman. Í viðmiðunarbúinu var vetrarhjúpur klasans (7° til 16°C) þykkari en í einangraða búinu. Miðhluti klasans (24°C og þar yfir) var einnig stærri í viðmiðunarbúinu í hlutfalli við allan klasann. Klasinn í viðmiðunarbúinu hafði þéttari vetrarhjúp og stærra rúmtak innan hlýjustu hitalínanna til að viðhalda æskilegum hita. Hámarkshiti í klasanum var ekki háður hita í frystinum. Gögn frá báðum búunum sýndu náttúrulegar sveiflur í stærð klasans. Þetta gæti gefið vísbendingar um endurskipulagningu klasans, og ef sú er raunin gæti hún verið háð tíma og hita. Í báðum meðferðunum urðu miklar breytingar á rúmtaki klasans, alltaf samtímis. Breyting á rúmtaki klasans við 7°og 24°C hitalínurnar í viðmiðunarbúinu og hiti í frystinum eru sýnd í 22. mynd A. Línuritið nær aðeins til febrúar vegna þess að eftir það voru litlar breytingar á rúmtaki klasans. Gögn úr einangraða búinu eru sýnd til 10. apríl (22. mynd B). Eftir þann dag virtist þetta bú verða fyrir áhrifum fóðurskorts. Upphafstími á eldi ungviðis sést einnig á myndinni.
Dreifing hitalína og breytingar á klasanum eru sýndar í 23. mynd. Hitabreytingar neðan við klasann voru meiri í viðmiðunarbúinu en í einangraða búinu. Viðmiðunarbúið náði ekki að mynda nægan hita til að ala upp ungviði meðan á tilrauninni stóð. Einangraða búið náði að hita upp eldisrými eftir 8. febrúar. Eftir 1. mars sveiflaðist stærð klasans verulega í þessu búi. Samræmi í hámörkum hitalína á þessu tímabili sýnir að breytingin kann að hafa verið vegna eldis ungviðis, því rúmtakið jókst hratt og minnkaði síðan hægt. Þótt hiti umhverfis þetta bú væri aldrei hærri en 3°C framleiddi það ungviði í miklu magni eða eins lengi og nægt framboð af frjókornum var í býkúpunni.
Sterkar vísbendingar eru um að bú geti lifað af miklar frosthörkur í margar vikur. Hins vegar eiga býflugur auðveldara með að halda hita í klasanum ef kúpurnar eru einangraðar. Bú geta alið upp ungviði þrátt fyrir kulda að því tilskildu að frjókorn og hunang séu tiltæk í nægu magni í klasanum. Sveiflur í klasanum eru að hluta til vegna hitabreytinga, hvort sem um er að ræða breytingar í hitafari eftir dögum eða innan sólarhringsins. SamantektHitanemum var komið fyrir í mismunandi sniðum í býflugnabúi (Apis mellifera L.) sem var í vetrarhvíld í Madison, Wisconsin og hitagögnum var safnað. Þá var búið drepið með gasi. Nákvæm skoðun á staðsetningu klasans miðað við skráðan hita sýndi að slíkar hitamælingar staðsetja klasann nákvæmlega, sýna hvar ungviði er alið upp, hvar starfsemi býflugna á sér stað utan uppeldissvæðisins og staðsetningu vetrarhjúps tiltölulega óvirkra býflugna. Útfrá gögnum sem innihéldu 1.200.000 hitamælingar í býflugnabúum í vetrarhvíld voru dregnar eftirfarandi ályktanir: 1. Hitagögn leyfa útreikninga á stærð klasa, lögun og hreyfingum hans og uppeldi ungviðis. 2. 7°C jafnhitalínan ákvarðar útjaðar vetrarklasans. 3. Þéttleiki býflugna er mestur við 13°C hitalínuna. 4. Hiti á milli tveggja ungviðaramma er venjulega 33° til 36°C. 5. Þegar ungviði er aðeins á einni hlið hitanema, er hiti á bilinu 29° til 33°C, eftir því á hvaða þroskastigi ungviðið er. 6. Óeinangruðu (viðmiðunar) búin höfðu þéttasta vetrarhjúpinn, eða minnstu fjarlægð milli 7°og 16°C hitalínanna. 7. Einangruð bú mynda klasa sem gisnari og breytilegri að stærð eftir hitafari en klasar í óeinangruðum búum. 8. Það svæði klasans sem er innan 24°C hitalínunnar er virkt eða hita-myndandi svæði, með tiltölulega litlum þéttleika býflugna. 9. Sumar breytingar í hita klasans tengjast hreyfingu klasans að fóðri eða bara breytingum á staðsetningu hans. 10. Í býkúpum sem eru hitaðar upp að 4°C er hegðun klasans svipuð og í einangruðum býkúpum. 11. Einangruð bú hefja uppeldi ungviðis nokkrum dögum fyrr en óeinangrað bú, sem geta unnið upp mismuninn fljótlega eftir að veður hlýnar. 12. Allt að 38°C hiti mældist stöku sinnum í, að því er virtist, í eðlilegum klösum, í tiltölulega jöfnum og mildum útihita. 13. Hæsti hiti í einum klasa mældist 41°C. Þetta átti sér stað í litlu óeinangruðu búi þegar útihiti var -1°C. Þetta bú hélt háum hita allan veturinn af óþekktri ástæðu. 14. Að jafnaði eru klasar sporöskjulaga, en tímabundin óvenjuleg lögun kom oft fram. 15. Lífslíkur fimm búa við mismikla kælingu eru sem hér segir. Fjöldi daga °C 35 -32,7° 41 -33,8° 74 -19,6° 84 (1) -24,2° 106 -19,1° _____________________ (1) 2 dagar við -45,6° 16. Hiti innan klasans er breytilegur, en undir eðlilegum kringumstæðum er ekki mikil fylgni við hita utan kúpunnar. Hins vegar ef miklar hitabreytingar eiga sér stað innan sólarhringsins veldur það töluverðum breytingum á stærð klasans og hita hans. 17. Býflugurnar reyna ekki að hita upp umhverfi vetrarklasans í kúpunni. 18. Klasi sem er haldið í langan tíma undir –18°C missir þróttinn með tímanum. Úthaldið er háð frjókornaforða, en í einangruðum búum þraukar klasinn lengur en í óeinangruðum búum. 19. Klasar í einangruðum búum með nægan frjókorna- og hunangsforða, ná að ala upp ungviði við lægri útihita en –18°C. 20. Í eðlilegri tíð, ættu bú að lifa af veturinn í Madison, Wisconsin, sama hvort kúpurnar eru einangraðar eða óeinangraðar. Heimildir (1) BUDEL, A. 1948. DIE FEUCHTIGKEIT IN BIENENSTOCK. Deut. Bienen Ztg. 3 (11): 163-165. (2) _________1949. DIE BIENENPHYSIK IN DIENST DER PRAKTISCHEN IMKEREI. Imkerfreund 4 (9): 171-173. (3) _________ and HERALD, E.1960. BIENE UND BIENENZUCHT. 379 pp. Ehrenwirth Verlag, Munich. (4) CORKINS, C. L.1932. THE TEMPERATURE RELATIONSHIP OF THE HONEYBEE CLUSTER UNDER CONTROLLED EXTERNAL TEMPERATURE CONDITIONS. Jour. Econ. Ent. 25: 820- 825. (5) LAVIE, P.1955. L’ENREGISTREMENT THERMIQUE CONTINU DANS LES POPULATIONS D’ APIS MELLIFICA AVEC COUVAIN. lnsectes Sociaux 2: 127-134. (6) OWENS, C. D., and FARRAR, C. L.1967. ELECTRIC HEATING OF HONEY BEE HIVES. U.S. Dept. Agr. Tech. Bul. 1377, 24 pp. (7) SIMPSON, J.1950. HUMIDITY IN THE WINTERING CLUSTER OF A COLONY OF HONEYBEES. Bee World 31: 41-44. (8) VANSELL, G. H.1930. BEE HIVE TEMPERATURES. Jour. Econ. Ent. 23: 418-421. (9) WILSON, H. F., and MILUM, V. G.1927. WINTERING PROTECTION FOR THE HONEY BEE COLONY. Wis. Agr. Expt. Sta. Res. Bul. 75, 47 pp. |
|||||||||||||||||||||||||
2. mynd. – Hitagildi og staðsetning ungviðis og klasans við -14°C útihita. (Brood= ungviði, outer edge of bees= útjaðar klasans). (20°F= -7°C, 30°F= -1°C, 40°F= 4°C, 50°F= 10°C, 60°F= 16°C, 70°F= 21°C, 80°F=27°C, 90°F= 32°C).
5. mynd. – Áhrif breytinga í útihita á jafnhitalínur í viðmiðunarbúum, séð frá hlið (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). (-6°F= -21°C, 0°F= -18°C, 11°F= -12°C, 22°F= -6°C, 25°F= -4°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C, 90°F= 32°C).
6. mynd. – Áhrif lækkandi útihita á hreyfingu klasans í viðmiðunarbúi, sýnt samsíða römmunum frá hægri (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). (2°F= -17°C, 7°F= -14°C, 9°F= -13°C, 14°F= -10°C, 25°F= -4°C, 30°F= -1°C, 34°F= 1°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 70°F= 21°C, 90°F= 32°C).
7. mynd –Hreyfingar klasa í viðmiðunarbúi yfir sólarhring þar sem litlar sveiflur voru í útihita, séð frá hlið samsíða römmum (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). (37°F= 3°C, 40°F= 4°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C, 92°F= 33°C).
8. mynd.- Hitabreytingar í viðmiðunarbúum miðað við útihita (A) yfir þrjá sólarhringa (B). Hitanemi 8T er 1 cm fyrir ofan neðri brún efsta kassans og 1C er 0,6 cm fyrir neðan efri brún miðkassans; aðrir eru 2,5 cm frá hvor öðrum í báðar áttir (-10°F= -23°C, 0°F= -18°C, 10°F= -12°C, 20°F= -7°C, 30°F= -1°C, 40°F= 4°C, 50°F= 10°C, 60°F= 16°C, 70°F= 21°C, 80°F=27°C, 90°F= 32°C).
9.mynd – Áhrif lækkaðs útihita á hreyfingu klasans í einangruðu búi, séð frá hlið samsíða römmum (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). 
10. mynd-Áhrif hækkunar útihita á hreyfingar klasans í einangruðu búi á 2 daga tímabili, séð frá hlið samsíða römmum (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). 
11. mynd. – Áhrif stöðugs útihita á hreyfingar klasans í einangruðum búum, sýnt samhliða römmum (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). (23°F= -5°C, 28°F= -2°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C, 92°F= 33°C).
12. mynd. – Áhrif næturhita á hreyfingu klasans í upphituðu búi, sýnd samsíða römmunum (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). Ekkert ungviði sést á þessum skýringarmyndum enda ekki í fleti teikninganna. (2°F= -17°C, 7°F= -14°C, 18°F= -8°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C).
13. mynd. – Áhrif lækkandi útihita á hreyfingar klasans í upphituðu búi, sýnd samsíða römmunum (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). (1°F= -17°C, 8°F= -13°C, 29°F= -2°C, 30°F= -1°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 70°F= 21°C, 90°F= 32°C).
14. mynd.- Áhrif dagsetningar á breytingar í rúmtaki 16°og 33°C hitalínanna (60°og 92°F). Hver lína sýnir meðaltal allra búa fyrir hverja meðferð (—- einangruð, ___ upphituð og ___ viðmiðunarbú).
15. mynd.– Hár hiti klasa í einangruðum og upphituðum búum, sýnd samsíða römmunum (view parallel to combs) og þvert á ramma, aftanfrá (rear view). (25°F= -4°C, 28°F= -2°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C, 92°F= 33°C, 100°F= 38°C).
16. mynd.- Óvenjuleg lögun klasans í upphituðu búi, séð aftanfrá. (24°F= -4°C, 26°F= -3°C, 30°F= -1°C, 34°F= 1°C, 44°F= 7°C, 46°F= 8°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C, 92°F= 33°C).
17. mynd.- Viðmiðunarbú sem voru sett í frysti 30 júlí og haldið við -43°C. Myndin sýnir breytingar í stærð klasans, séð samsíða römmunum (-45°F= -43°C, -40°F= -40°C, -35°F= -37°C, -5°F= -21°C, 0°F= -18°C, 20°F= -7°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C).
18. mynd. – Einangruð og upphituð bú í frysti við mismunandi kulda í 76 og 106 daga. Jafnhitalínur sýna hvernig klasinn breytti um stærð (séð samsíða römmum). (-35°F= -37°C, -10°F= -23°C, -8°F= -22°C, 0°F= -18°C, 20°F= -7°C, 24°F= -4°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C).
19. mynd. – Viðmiðunarbúum haldið við -46°C. Myndin sýnir hvernig býkúpan kólnaði. Tímamörkin eru í stundum eftir að stöðugu frosti var náð. (-50°F= -46°C, -40°F= -40°C, -30°F= -34°C, -20°F= -29°C, 0°F= -18°C, 20°F= -7°C, 30°F= -1°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C).
20. mynd.- Einangrað bú geymt í frysti. Myndin sýnir hitafar í frystinum, rúmtak klasans og hvenær hitarinn var notaður. (-20°F= -29°C, 0°F= -18°C, 20°F= -7°C, 30°F= -1°C, 40°F= 4°C, 60°F= 16°C).
21. mynd. – Áhrif upphitunar á breytingar í hita og rúmtaki klasa í einangruðu búi, skoðað samsíða römmum. Slökkt á hita (heat off), kveikt á hitara kl. 8:30 (heat on 0830), enn kveikt á hitara (heat still on), slökkt á hitara í 15 stundir (heat off for 15 hrs). (-26°F= -32°C, -12°F= -24°C, 0°F= -18°C, 20°F= -7°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C, 90°F= 32°C).
22. mynd.- Breytingar í rúmtaki klasans við jafnhitalínur 7°og 24°C í viðmiðunarbúum (A)- efri línan- og einangruðum búum (B)-neðri línan- í frysti. Hámarks- og lágmarkshiti í frystinum er sýndur. (-20°F= -29°C, 0°F= -18°C, 20°F= -7°C, 30°F= -1°C, 40°F= 4°C). Brood temperatur present = hiti ungviðaeldis til staðar. 
23. mynd.- Dreifing hitalína og breytingar á klasa samsíða römmum í viðmiðunar og einangruðum búum í frysti við mismunandi hitastig. (-25°F= -32°C, -21°F= -29°C, -17°F= -27°C, 8°F= -13°C, 17°F= -8°C, 32°F= 0°C, 44°F= 7°C, 60°F= 16°C, 76°F= 24°C, 90°F= 32°C).