Eftir Zachary Huang, Skordýrafræðideild, Michigan State háskóla.
Þýðing: Úlfur Óskarsson og Egill R. Sigurgeirsson
Mörg dýr mynda hópa án þess endilega að mynda samfélög (t.d. fiskitorfa). Skilgreining félagslyndis er hins vegar mjög nákvæm og þrenns konar skilyrði þurfa að vera fyrir hendi til að hægt sé að tala um raunverulegt félagslyndi (samfélagslyndi: eusociality):
Sérhæfing í æxlun þarf að vera fyrir hendi innan hópsins, þ.e. einstaklingar eigi misjafna möguleika á að fjölga sér. Þegar um skordýr er að ræða, þýðir þetta í flestum tilvikum að það er eitt eða nokkur frjó dýr æxlast (“drottning”, eða “konungur”) og vinnudýrin eru meira eða minna ófrjó.
Risabýflugan (Apis dorsata) gerir bú sitt í einni vaxköku á trjágrein. Þessi mynd sýnir bú þeirra á þakbrún bókasafns (um 9 m frá jörðu). Hreiðrið er um 2 m í þvermál. Einhver hefur gert skarð í kökuna, daginn áður en myndin var tekin, með því að kasta í hana steini til að reyna að stela hunangi. Xishuangbanna, Yunnan, Kína. Apríl 2002
Stig samfélagslyndis
Að sjálfsögðu eru ekki allar tegundir skordýra félagslyndar. Michener (1969) setti fram flokkun á ýmsum félagsgerðum skordýra:
Yfirlit félagsdýra
Vespubú (Dolichovespula maculata, Vespidae) í villieplatré. Búið er á stærð við fótbolta og er í 2,4 m hæð frá jörðu. Okemos, MI., 11. ágúst 2003
Samfélagslyndi (eusociality) var áður fyrr talið afar sjaldgæft í dýraríkinu og jafnvel hjá skordýrum var það aðeins talið tilheyra ættbálki æðvængja (Hymenoptera; maurar, býflugur og geitungar) og ættbálki termíta (Isoptera). Nú hefur samfélagslyndi hins vegar fundist hjá nokkrum fleiri hópum: hjá hnúðmyndandi blaðlúsum (gall aphids; Homoptera) en þar eru ófrjó varnardýr sem fórna lífi sínu ef þörf gerist fyrir frjóar systur sínar (en þessi dýr eru klónuð). Þessar blaðlýs falla undir skilgreiningu samfélagslyndis vegna þess að varnardýrin geta ekki fjölgað sér á meðan önnur dýr innan búsins geta það. Þetta á einnig við um samfélög hnúðmyndandi kögurvængja (gall forming thrips; Thysanoptera). Árið 1992 fundust einnig samfélagslyndar ranabjöllur (Austroplatypus incompertus, Curculionidae, Coleoptera). Hjá öðrum dýrategundum kemur samfélagslyndi aðeins tvisvar fyrir, hjá spendýri og sjávardýri. Snoðrottur (naked mole rats) eru spendýr sem lifa í flóknum jarðbúum í Afríku og eru dýr í sama búi náskyld. Aðeins eitt kvendýr (drottning) æxlast. Þótt vinnudýrin séu venjulega ófrjó, geta þau orðið frjó ef þau eru fjarlægð úr búinu, væntanlega vegna þess að hamlandi áhrifum frá drottningunni er aflétt. Smellirækja (snapping shrimp; Synalpheus regalis), býr inní svömpum og hvert bú samanstendur af 200-300 einstaklingum. Aðeins ein drottning æxlast en stéttaskipting er sennilega ekki í föstum skorðum – hvert vinnudýr getur mögulega orðið að drottningu þegar hún er fjarlægð.
Taflan hér að neðan sýnir ofangreindar upplýsingar. Í töflunni er sýnt hve oft samfélagslyndi hefur þróast sjálfstætt, en fjöldi samfélagslyndra tegunda er ekki sýndur. Fjöldi tegunda myndi nema tugum þúsunda, en bara hjá maurum finnast um 9000 tegundir. Þær 9 tegundir alibýflugna sem eru þekktar eiga sér sameiginlegan uppruna, eftir því sem er best vitað, og eru þess vegna aðeins taldar einu sinni í töflunni.
Tafla 1.1. Hópar dýra og hversu oft samfélagslyndi hefur þróast innan þeirra. | ||
Ættbálkar skordýra | Algeng heiti | Hve oft hefur samfélags-lyndi þróast? |
Æðvængjur (Hymenoptera) | Maurar, býflugur og vespur | 11 |
Termítar (Isoptera) | Termítar | 1 |
Títur (Homoptera) | Hnúðmyndandi blaðlýs | 1 |
Bjöllur (Coleoptera) | Barkar-ranabjöllur | 1 |
Kögurvængjur (Thysanoptera) | Hnúðmyndandi kögurvængjur | 1 |
Önnur dýr | Smellirækjur og snoðrottur | 2 |
Alls | 17 |
Þróun félagslyndis
Bú evrópskra pappírsvespa (Polistes dominula) en þær eru landnemar í Bandaríkjunum.
Hvernig þróaðist samfélagslyndi? Í bókinni “Uppruni tegundanna” (1859) taldi Darwin, að tilvist ófrjórra vinnudýra í býflugnabúi, sem ekki geta miðlað erfðaefni sínu til næstu kynslóðar, sé mótsögn við kenningu sína um náttúruval. Ástæðan er sú að náttúruval byggir á því að arfbundnir “eiginleikar” einstaklinga, sem veljast úr vegna sérstöðu þeirra, geti flust milli kynslóða. Ef vinnudýrin eru ófrjó, hvernig getur þá “hjálpsemi” þeirra flust til næstu kynslóðar?
Erfðafræðilegar skýringar
Þessi ráðgáta var lengi óleyst meðal líffræðinga þar til William Hamilton (1964) fann snjalla leið til að útskýra hvernig eiginleikar erfast án beinnar æxlunar. Hamilton kynnti nýtt hugtak “hæfni heildarinnar” (inclusive fitness), sem í grundvallaratriðum segir að einstaklingur geti á vissan hátt komið genunum sínum áfram án þess að eignast beina afkomendur. Hinn hefðbundni mælikvarði á “hæfni” (fitness) lífvera segir aðeins til um fjölda afkvæma sem þær eignast en “hæfni heildarinnar” tekur tillit til allra annarra sem deila genum með einstaklingi. Til dæmis, u.þ.b. 50% af genum mínum ættu að vera sameiginleg albróður mínum. Ef ég ákveð að eignast engin börn, en í staðinn hjálpa bróður mínum að ala upp 4 börn, jafngildir það að ég sjálfur eignist tvö börn. Þessi þátttaka í hæfni einhvers annars, sem deilir sameiginlegum genum vegna náins skyldleika, er kölluð hæfni heildarinnar.
Af þessu leiðir að þótt vinnudýr eignist ekki afkvæmi, geta gen þeirra komist áfram til næstu kynslóðar, ef móðir vinnudýranna elur af sér frjóar dætur (drottningar framtíðarinnar).
Drottningin og hirð hennar af tegund dvergbýflugna (Apis florea). Fluga ’77’, var merkt kvöldið áður en myndin var tekin. Vegna þess að vinnudýrin eru í nokkrum lögum, þarf að sópa þeim í burtu til að finna drottninguna. Það tók 20 mínútur í þessu tilviki og ég var heppinn að ná skýrri mynd af henni, því tveimur sekúndum síðar var hún horfin á ný. Drottningar A. florea og A. dorsata geta flogið án nokkurs undirbúnings. Venjulega þarf að svelta evrópskar og asískar býflugudrottningar í 2-3 daga svo þær geti flogið því þær eru of feitar þegar þær eru í fullu varpi. Á þessari mynd sjást 2 drottningar (innskot Egill).
Staðreyndin er sú að meðal býflugna og annarra æðvængja er skyldleiki systra meiri en þekkist meðal flestra annarra dýra. Þetta er vegna svokallaðrar einlitna-tvílitna aðgreiningar á kynjum: druntar (drone) koma úr ófrjóvguðum eggjum og bera annan helming litningaparsins frá móðurinni (enginn faðir), en kvendýrin eru úr frjóvguðu eggi og bera litningapör, samsett úr genum frá föður og móður (tvílitna). Vegna þess að einlitna druntar hafa einungis staka litninga verður þar engin endurröðun gena (flutningur genasamsæta á milli litningapara), svo allar kynfrumur sem drunturinn myndar eru nákvæmlega eins (klón), ef nýjar stökkbreytingar eru undanskildar. Gerum ráð fyrir að drottningin makist aðeins við einn drunt (sem er raunar ekki rétt, við komum að því á eftir), þá eiga allar dætur 50% genanna frá föður sameiginleg, en 25% genanna frá móður. Skyldleikastuðullinn meðal afkvæma er því 0,75 (1×0,5 + 0,5×0,5). Þetta er miklu meiri skyldleiki en þau 0,5 milli systra í tvílitna lífverum eins og mönnum. Vinnudýr sem eiga sömu móður og föður, eru þess vegna nefnd “ofur-systur” vegna mikils skyldleika. Þessi tilgáta um að einstaklingur geti komið genum sínum áfram í gegn um ættingja og auka þannig hæfni sína er nefnt “ættingjaval” (kin selection).
Hamilton velti því fyrir sér að úr því að ofursysturnar eiga 75% gena sinna sameiginleg, sé í raun hagstæðara að vera vinnudýr, sem deilir 75% gena sinna með nýrri drottningu úr búinu, en að vera drottning, sem deilir aðeins 50% gena sinna með nýrri drottningu. Í þessu samhengi þá virkar hæfni heildarinnar betur fyrir ófrjóu systurnar en fyrir frjóu móðurina. Að auki, þá fannst Hamilton líklegt að einlitna-tvílitna kerfið hafi átt stóran þátt í þróun samfélagslyndis, fyrst það hafi gerst 11 sinnum hjá æðvængjum, en mun sjaldnar hjá öllum öðrum lífverum. Reyndar voru termítar einu þekktu samfélagslyndu dýrin á þeim tíma. Á meðal nýlega uppgötvaðra félagsdýra hafa kögurvængjur reyndar einnig einlitna-tvílitna kerfi eins og æðvængjur.
Eitt vandamál við röksemdafærsluna hér að ofan er að drottningar býflugna makast við fleiri en einn drunt, í sumum tilfellum allt að 30 drunta. Þar af leiðir að hálfsystur (vinnudýr sem eru eiga sömu móður en ólíka feður) eru skyldar hver annarri sem nemur 0.25 (0*0.5+0.5*0.5). Meðal skyldleiki í búinu er því á bilinu 0.75 og 0.25, eða 0.5, sem er svipað og hjá tvílitna lífverum. Auðvitað er hægt að halda því fram að mökun við fleiri en einn drunt styrki aðlögunarhæfni búsins og hafi komið fram EFTIR að félagslyndi þróaðist
.
Vinnudýr af tegundinni Apis cerana við lokuð klakhólf. Þessi tegund endurnýtir líklega aldrei gamalt vax í klakhólfunum (eins og alibýflugur gera), því vaxið er næstum því eins hreint og á hunangshólfum.
Þótt erfðakerfi sumra lífvera geri þær móttækilegri fyrir samfélagslyndi, er greinilegt að einlitna-tvílitna kerfið er hvorki forsenda (vegna þess að lífverur sem hafa enga einlitna einstaklinga hafa líka þróað samfélagslyndi) né ástæða samfélagslyndis (vegna þess að ekki eru allar æðvængjur samfélagslyndar). Það er þó ljóst að samfélagslyndi á auðveldara með að þróast í hópum einstaklinga sem eru náskyldir hverjir öðrum vegna einlitna-tvílitna erfðakerfis, eða vegna lokaðra mökunarkerfa (innræktunar). Bæði meðal termíta og snoðrotta eru einstaklingar innan búanna náskyldir vegna innræktunar (mökun á sér stað milli mæðgina eða systkina í 85% tilvika; innskot ÚÓ). Karlkyns snoðrottur ferðast þó stundum yfir í önnur bú til að makast, sem dregur úr ókostum innræktunarinnar. Hjá blaðlúsum eru allir einstaklingar búanna klón, vegna þess að móðirin fjölgar sér kynlaust með meyfæðingum (parthenogenesis). Aftur á móti sýnir samfélagslynda rækjutegundin ekki mikla tilhneigingu til innræktunar.
Vistfræðilegir þættir.
Vistfræði samfélagslyndra lífvera á ýmsa þætti sameiginlega. Blaðlýsnar, kögurvængjurnar og rækjurnar, sem eru allt nýlega uppgötvaðir hópar, eiga til dæmis allar einhverja sameiginlega, verðmæta auðlind (hreiðurhauga, hnúða eða svampa). Queller og Strassmann (1998) greina þetta samfélagslyndi (virkis-vernd) frá hinni gerðinni sem þeir nefna “líftryggingu”, en í henni snýst samvinnan um að tryggja æxlun og finnst aðallega meðal æðvængja. Crespi (1994) setti fram þá tilgátu að þrennt gæti skýrt þróun samfélagslyndis hjá virkis-verndurunum:
Rannsóknir hafa sýnt að þetta er raunin hjá blaðlúsum, kögurvængjum og rækjum. Hjá rækjunum eru varnardýrin aðallega ófrjóir karlar, hugsanlega vegna þess að þeir hafa stærri klær og henta betur í starfið. Það er áhugavert að bera þetta saman við karlana hjá samfélagslyndum æðvængjum, en nafnið “druntur” vísar til leti, enda hafa þeir ekkert hlutverk innan búsins, hugsanlega vegna þess að þeir eru vopnlausir (vantar stungubrodd).( Í býflugnabúi hafa druntar mikilvægu hlutveri að gegna er varðar jafnvægi búsins á sumrin, þ.e. að ef búið verður skyndilega drottningalaust þarf karldýr til að frjóvga nýja drottningu. Nánar er farið í þetta á öðrum stað á heimasíðunni – innskot ERS)
Náttúrufræði.
Vinnudýrið sem er óskýrt fyrir miðri mynd er að dansa “hreinsunardans” til að fá önnur vinnudýr til þrifa. Hreingerningarárátta er talin ein af kostum Apis cerana til að verjast varroa mítlum.
Eitt einkenni samfélagslyndis er skörun kynslóða og þess vegna er uppeldi ungviðis talið mikilvæg forsenda þess. Önnur einkenni eins og há dánartíðni fullorðinna dýra (sóknarbýflugur lifa aðeins í 7-10 daga ), langur uppeldistími þar sem ungviði þarfnast umönnunar (þroskun vinnudýra tekur 21 dag) og langur tími að kynþroska, getur ýtt undir þróun hjálpsemi. Nýlegar rannsóknir á samfélagslyndum rækjum benda til þess að samhjálp ólíkra lífvera (mutualistic interactions) og takmörkuð dreifingarhæfni geti líka stuðlað að þróun félagslyndis.
Heimildir