Býflugur.is
Skilgreining ß samfÚlagslyndi

 Eftir Zachary Huang, Skordýrafræðideild, Michigan State háskóla.

Þýðing: Úlfur Óskarsson og Egill R. Sigurgeirsson

 

Mörg dýr mynda hópa án þess endilega að mynda samfélög (t.d. fiskitorfa). Skilgreining félagslyndis er hins vegar mjög nákvæm og þrennskonar skilyrði þurfa að vera fyrir hendi til að hægt sé að tala um raunverulegt félagslyndi (samfélagslyndi: eusociality):

  1. Einstaklingar þurfa að vinna saman að umönnun ungviðis, en ekki að hver og einn ali upp sín eigin afkvæmi.
  2. Kynslóðir þurfa að skarast svo að samfélagið haldi velli nógu lengi til að afkvæmi geti aðstoðað foreldra. 

Sérhæfing í æxlun þarf að vera fyrir hendi innan hópsins, þ.e. einstaklingar eigi misjafna möguleika á að fjölga sér. Þegar um skordýr er að ræða, þýðir þetta í flestum tilvikum að það er eitt eða nokkur frjó dýr æxlast  ("drottning", eða "konungur") og vinnudýrin eru meira eða minna ófrjó.


 

Risabýflugan (Apis dorsata) gerir bú sitt í einni vaxköku á trjágrein. Þessi mynd sýnir bú þeirra á þakbrún bókasafns (um 9 m frá jörðu). Hreiðrið er um 2 m í þvermál. Einhver hefur gert skarð í kökuna, daginn áður en myndin var tekin, með því að kasta í hana steini til að reyna að stela hunangi. Xishuangbanna, Yunnan, Kína. Apríl 2002. 

 

 

 

Stig samfélagslyndis 

Að sjálfsögðu eru ekki allar tegundir skordýra félagslyndar. Michener (1969) setti fram flokkun á ýmsum félagsgerðum skordýra:

1.    Einbýli (solitary): Sýna engan félagsþroska miðað við atriðin að ofan (flest skordýr).                                                                                                 

2.    Frumbýli (subsocial): Fullorðin dýr annast eigin afkvæmi í einhvern tíma (dæmi: Kakkalakkar).

3.    Samnýtni (communal): Samnýta bú án samstarfs við umönnun afkvæma (dæmi: Jarðbýflugur; Anthophorini).

4.    Félagshermi (quasisocial): Samnýta bú og vinna saman að umönnun afkvæma (orkideu-býflugur; Euglossine bees)

5.    Félagslyndi (semisocial): til viðbótar við gerð 4 eru vinnudýr (þernur) (svita-býflugur; Halictidae)

6.    Samfélagslyndi (eusocial): til viðbótar við gerð 5 er skörun milli kynslóða (alibýflugur).

 

 

Yfirlit félagsdýra



 

      Vespubú (Dolichovespula maculata, Vespidae) í villieplatré. Búið er á stærð við fótbolta og er í 2,4 m hæð frá jörðu. Okemos, MI., 11. ágúst 2003

 

     Samfélagslyndi (eusociality) var áður fyrr talið afar sjaldgæft í dýraríkinu og jafnvel hjá skordýrum var það aðeins talið tilheyra ættbálki æðvængja (Hymenoptera; maurar, býflugur og geitungar) og ættbálki termíta (Isoptera). Nú hefur samfélagslyndi hins vegar fundist hjá nokkrum fleiri hópum: hjá hnúðmyndandi blaðlúsum (gall aphids; Homoptera) en þar eru ófrjó varnardýr sem fórna lífi sínu ef þörf gerist fyrir frjóar systur sínar (en þessi dýr eru klónuð). Þessar blaðlýs falla undir skilgreiningu samfélagslyndis vegna þess að varnardýrin geta ekki fjölgað sér á meðan önnur dýr innan búsins geta það  Þetta á einnig við um samfélög hnúðmyndandi kögurvængja (gall forming thrips; Thysanoptera). Árið 1992 fundust einnig samfélagslyndar ranabjöllur (Austroplatypus incompertus, Curculionidae, Coleoptera). Hjá öðrum dýrategundum kemur samfélagslyndi aðeins tvisvar fyrir, hjá spendýri og sjávardýri. Snoðrottur (naked mole rats) eru spendýr sem lifa í flóknum jarðbúum í Afríku og eru dýr í sama búi náskyld. Aðeins eitt kvendýr (drottning) æxlast. Þótt vinnudýrin séu venjulega ófrjó, geta þau orðið frjó ef þau eru fjarlægð úr búinu, væntanlega vegna þess að hamlandi áhrifum frá drottningunni er aflétt. Smellirækja (snapping shrimp; Synalpheus regalis), býr inní svömpum og hvert bú samanstendur af 200-300 einstaklingum. Aðeins ein drottning æxlast en stéttaskipting er sennilega ekki í föstum skorðum – hvert vinnudýr getur mögulega orðið að drottningu þegar hún er fjarlægð úr búinu.

Taflan hér að neðan sýnir ofangreindar upplýsingar. Í töflunni er sýnt hve oft samfélagslyndi hefur þróast sjálfstætt, en fjöldi samfélagslyndra tegunda er ekki sýndur. Fjöldi tegunda myndi nema tugum þúsunda, en bara hjá maurum finnast um 9000 tegundir. Þær 9 tegundir alibýflugna sem eru þekktar eiga sér sameiginlegan uppruna, eftir því sem er best vitað, og eru þess vegna aðeins taldar einu sinni í töflunni.

 

  

      Tafla 1.1. Hópar dýra og hversu oft samfélagslyndi hefur þróast innan þeirra.

     Ættbálkar skordýra

    Algeng heiti

    Hve oft hefur samfélags-lyndi þróast?

     Æðvængjur (Hymenoptera)

     Maurar, býflugur og vespur

11

     Termítar (Isoptera)

     Termítar

1

     Títur (Homoptera)     

     Hnúðmyndandi blaðlýs

1

     Bjöllur (Coleoptera)

     Barkar-ranabjöllur

1

     Kögurvængjur (Thysanoptera)

     Hnúðmyndandi kögurvængjur

1

     Önnur dýr  

     Smellirækjur og snoðrottur

2

     Alls

 

17

 

 

 

Þróun félagslyndis

Hvernig þróaðist samfélagslyndi? Í bókinni "Uppruni tegundanna" (1859) taldi Darwin, að tilvist ófrjórra vinnudýra í býflugnabúi, sem ekki geta miðlað erfðaefni sínu til næstu kynslóðar, sé mótsögn við kenningu sína um náttúruval. Ástæðan er sú að náttúruval byggir á því að arfbundnir “eiginleikar” einstaklinga, sem veljast úr vegna sérstöðu þeirra, geti flust milli kynslóða. Ef vinnudýrin eru ófrjó, hvernig getur þá “hjálpsemi” þeirra flust til næstu kynslóðar?

 

Bú evrópskra pappírsvespa (Polistes dominula) en þær eru landnemar í Bandaríkjunum.

 

Erfðafræðilegar skýringar.

Þessi ráðgáta var lengi óleyst meðal líffræðinga þar til William Hamilton (1964) fann snjalla leið til að útskýra hvernig eiginleikar erfast án beinnar æxlunar. Hamilton kynnti nýtt hugtak “hæfni heildarinnar” (inclusive fitness), sem í grundvallaratriðum segir að einstaklingur geti á vissan hátt komið genunum sínum áfram án þess að eignast beina afkomendur. Hinn hefðbundni mælikvarði á “hæfni” (fitness) lífvera segir aðeins til um fjölda afkvæma sem þær eignast en “hæfni heildarinnar” tekur tillit til allra annarra sem deila genum með einstaklingi. Til dæmis, u.þ.b. 50% af genum mínum ættu að vera sameiginleg albróður mínum. Ef ég ákveð að eignast engin börn, en í staðinn hjálpa bróður mínum að ala upp 4 börn, jafngildir það að ég sjálfur eignist tvö börn. Þessi þátttaka í hæfni einhvers annars, sem deilir sameiginlegum genum vegna náins skyldleika, er kölluð hæfni heildarinnar. 

Af þessu leiðir að þótt vinnudýr eignist ekki afkvæmi, geta gen þeirra komist áfram til næstu kynslóðar, ef móðir vinnudýranna elur af sér frjóar dætur (drottningar framtíðarinnar).

 

Drottningin og hirð hennar af tegund dvergbýflugna (Apis florea). Fluga '77', var merkt kvöldið áður en myndin var tekin. Vegna þess að vinnudýrin eru í nokkrum lögum, þarf að sópa þeim í burtu til að finna drottninguna. Það tók 20 mínútur í þessu tilviki og ég var heppinn að ná skýrri mynd af henni, því tveimur sekúndum síðar var hún horfin á ný. Drottningar A. florea og A. dorsata geta flogið án nokkurs undirbúnings. Venjulega þarf að svelta evrópskar og asískar býflugudrottningar í 2-3 daga svo þær geti flogið því þær eru of feitar þegar þær eru að verpa. Á þessari mynd sjást 2 drottningar (innskot Egill) 

 

Staðreyndin er sú að meðal býflugna og annarra æðvængja er skyldleiki systra meiri en þekkist meðal flestra annarra dýra. Þetta er vegna svokallaðrar einlitna-tvílitna aðgreiningar á kynjum: druntar (drone) koma úr ófrjóvguðum eggjum og bera annan helming litningaparsins frá móðurinni (enginn faðir), en kvendýrin eru úr frjóvguðu eggi og bera litningapör, samsett úr genum frá föður og móður (tvílitna). Vegna þess að einlitna druntar hafa einungis staka litninga verður þar engin endurröðun gena (flutningur genasamsæta á milli litningapara), svo allar kynfrumur sem drunturinn myndar eru nákvæmlega eins (klón), ef nýjar stökkbreytingar eru undanskildar. Gerum ráð fyrir að drottningin makist aðeins við einn drunt (sem er raunar ekki rétt, við komum að því á eftir), þá eiga allar dætur 50% genanna frá föður sameiginleg, en 25% genanna frá móður. Skyldleikastuðullinn meðal afkvæma er því 0,75 (1x0,5 + 0,5x0,5). Þetta er miklu meiri skyldleiki en þau 0,5 milli systra í tvílitna lífverum eins og mönnum. Vinnudýr sem eiga sömu móður og föður, eru þess vegna nefnd “ofur-systur”  (eða alsystur) vegna mikils skyldleika. Þessi tilgáta um að einstaklingur geti komið genum sínum áfram í gegn um ættingja og auka þannig hæfni sína er nefnt “ættingjaval” (kin selection).

Hamilton velti því fyrir sér að úr því að ofursysturnar eiga 75% gena sinna sameiginleg, sé í raun hagstæðara að vera vinnudýr, sem deilir 75% gena sinna með nýrri drottningu úr búinu, en að vera drottning, sem deilir aðeins 50% gena sinna með nýrri drottningu. Í þessu samhengi þá virkar hæfni heildarinnar betur fyrir ófrjóu systurnar en fyrir frjóu móðurina. Að auki, þá fannst Hamilton líklegt að einlitna-tvílitna kerfið hafi átt stóran þátt í þróun samfélagslyndis, fyrst það hafi gerst 11 sinnum hjá æðvængjum, en mun sjaldnar hjá öllum öðrum lífverum. Reyndar voru termítar einu þekktu samfélagslyndu dýrin á þeim tíma. Á meðal nýlega uppgötvaðra félagsdýra hafa kögurvængjur reyndar einnig einlitna-tvílitna kerfi eins og æðvængjur.

Eitt vandamál við röksemdafærsluna hér að ofan er að drottningar býflugna makast við fleiri en einn drunt, í sumum tilfellum allt að 30 drunta. Þar af leiðir að hálfsystur (vinnudýr sem eru eiga sömu móður en ólíka feður) eru skyldar hver annarri sem nemur 0.25 (0*0.5+0.5*0.5). Meðal skyldleiki í búinu er því á bilinu 0.75 og 0.25, eða 0.5, sem er svipað og hjá tvílitna lífverum. Auðvitað er hægt að halda því fram að mökun við fleiri en einn drunt styrki aðlögunarhæfni búsins og hafi komið fram EFTIR að félagslyndi þróaðist

                                                                                              Vinnudýr af tegundinni Apis cerana við lokuð klakhólf. Þessi tegund endurnýtir                                                                                                                                          líklega aldrei gamalt vax á klakhólfunum (eins og alibýflugur gera), því vaxið er                                                                                                                                                  næstum því eins hreint og á hunangshólfum.

 Þótt erfðakerfi sumra lífvera geri þær móttækilegri fyrir samfélagslyndi, er greinilegt að einlitna-tvílitna kerfið er hvorki forsenda (vegna þess að lífverur sem hafa enga einlitna einstaklinga hafa líka þróað samfélagslyndi) né ástæða samfélagslyndis (vegna þess að ekki eru allar æðvængjur samfélagslyndar). Það er þó ljóst að samfélagslyndi á auðveldara með að þróast í hópum einstaklinga sem eru náskyldir hverjir öðrum vegna einlitna-tvílitna erfðakerfis, eða vegna lokaðra mökunarkerfa (innræktunar). Bæði meðal termíta og snoðrotta eru einstaklingar innan búanna náskyldir vegna innræktunar (mökun á sér stað milli mæðgina eða systkina í 85% tilvika; innskot ÚÓ). Karlkyns snoðrottur ferðast þó stundum yfir í önnur bú til að makast, sem dregur úr ókostum innræktunarinnar. Hjá blaðlúsum eru allir einstaklingar búanna klón, vegna þess að móðirin fjölgar sér kynlaust með meyfæðingum (parthenogenesis). Aftur á móti sýnir samfélagslynda rækjutegundin ekki mikla tilhneygingu til innræktunar.

Vistfræðilegir þættir

Vistfræði samfélagslyndra lífvera á ýmsa þætti sameiginlega. Blaðlýsnar, kögurvængjurnar og rækjurnar, sem eru allt nýlega uppgötvaðir hópar, eiga til dæmis allar einhverja sameiginlega, verðmæta auðlind (hreiðurhauga, hnúða eða svampa). Queller og Strassmann (1998) greina þetta samfélagslyndi (virkis-vernd) frá hinni gerðinni sem þeir nefna “líftryggingu”, en í henni snýst samvinnan um að tryggja æxlun og finnst aðallega meðal æðvængja. Crespi (1994) setti fram þá tilgátu að þrennt gæti skýrt þróun samfélagslyndis hjá virkis-verndurunum:

1.    Fæðu og bústað er að finna í aflokuðum rýmum, sem eru mjög verðmæt og endingargóð.

2.    Vegna þess hve þessar auðlindirnar eru dýrmætar er mikil samkeppni um þær.

3.    Og vegna samkeppninnar, ætti náttúruval að leiða sérhæfingar um  góðar varnir innan hópsins.

Rannsóknir hafa sýnt að þetta er raunin hjá blaðlúsum, kögurvængjum og rækjum. Hjá rækjunum eru varnardýrin aðallega ófrjóir karlar, hugsanlega vegna þess að þeir hafa stærri klær og henta betur í starfið. Það er áhugavert að bera þetta saman við karlana hjá samfélagslyndum æðvængjum, en nafnið “druntur” vísar til leti, enda hafa þeir ekkert hlutverk innan búsins, hugsanlega vegna þess að þeir eru vopnlausir (vantar stungubrodd).( Í býflugnabúi hafa druntar mikilvægu hlutveri að gegna er varðar jafnvægi búsins á sumrin, þ.e. að ef búið verður skyndilega drottningalaust þarf karldýr til að frjóvga nýja drottningu. Nánar er farið í þetta á öðrum stað á heimasíðunni – innskot ERS)

Náttúrufræði

 

Eitt einkenni samfélagslyndis er skörun kynslóða og þess vegna er uppeldi ungviðis talið mikilvæg forsenda þess. Önnur einkenni eins og há dánartíðni fullorðinna dýra (sóknarflugur hjá býflugum lifa aðeins í 7-10 daga( 3 vikur-innskot ERS)), langur uppeldistími þar sem ungviði þarfnast umönnunar (þroskun vinnudýra tekur 21 dag) og langur tími að kynþroska, getur ýtt undir þróun hjálpsemi. Nýlegar rannsóknir á samfélagslyndum rækjum benda til þess að samhjálp ólíkra lífvera (mutualistic interactions) og takmörkuð dreifingarhæfni geti líka stuðlað að þróun félagslyndis.

Vinnudýrið sem er óskýrt fyrir miðri mynd er að dansa “hreinsunardans” til að                                                                                                                                           fá önnur vinnudýr til þrifa. Hreingerningarárátta er talin ein af kostum Apis cerana                                                                                                                                    til að verjast varroa mítlum. 

Heimildir

  • Crespi, B. J. 1992 Eusociality in Australian gall thrips. Nature 359:724-726.
  • Crespi, B.J. 1994. Three conditions for the evolutions of eusociality: are they sufficient? Insectes Soc. 41: 395-400.
  • Duffy, J. E. 1996. Eusociality in a coral-reef shrimp. Nature 381:512-514.
  • Ito, Y. 1989. The evolutionary biology of sterile soldiers in aphids. Trends in Ecology and Evolution 4:69-73.
  • Ito, Y. 1994. A new epoch in joint studies of social evolution: molecular and behavioural ecology of aphid soldiers. Trends in Ecology and Evolution 9:363-365.
  • Kent, D. S., and J. A. Simpson 1992. Eusociality in the beetle Austroplatypus incompertus (Coleoptera: Curculionidae). Naturwissenschaften 79:86-87.
  • Jarvis,JUM 1981 Eusociality in a mammal: Cooperative breeding in naked mole-rat colonies. Science 212, 571-573.
  • Queller D.C; Strassmann, J.E. 1998. Kin selection and social insects: social insects provide the most surprising predictions and satisfying tests of kin selection. Bioscience. 48,165—175
  • Rypstra, A. L. 1993. Prey size, social competition, and the development of reproductive division of labor in social spider groups. American Naturalist 142:868-880.
  • Strassman, J. E., Z. Zhu, and D. C. Queller 2000. Altruism and social cheating in the social amoeba Dictyostlium discoideum. Nature 408:965-967.

 

 

 

 

 

 

 

Heimsóknir: 
Stjórnun